Peter Jagers

Stokastiska populationsprocessers historia.

Populationer utvecklas genom att individer förgrenar sig. Detta gäller växter, djur och människor men också individer i mer överförd betydelse, från atomer som splittras eller DNA-molekyler som replikeras till abstrakta enheter som arter eller språk. I sannolikhetsteorin studeras mönstret bakom sådana under namnet förgreningsprocesser. Vänder man på tiden och spårar en gammal population bakåt, får man en sorts dual process som kallas en koalescent: I stället för att förgrena sig flyter släktlinjerna samman. Medan förgreningsprocesser har studerats under mycket allmänna villkor, har koalescentprocesser endast analyserats under starkt förenklade antaganden såsom att tiden löper diskret, att populationen har en konstant storlek eller reproduktionen är enkönad. Inom projektet avser man att utforska mer generella koalescenter. Men det finns också andra retrospektiva aspekter på populationsutveckling än de genealogiska. En intressant fråga är hur naturligt utslocknande, utan mer eller mindre drastiskt ändrade betingelser (utifrån kommande katastrofer) kan ha gått till. Hur kan man med andra ord skilja på utdöende orsakat av en miljöändring och utdöende som beror på den egna populationens dynamik? En annan fråga är hur stor en population kan ha varit ett antal generationer tidigare. Den uppkommer till exempel inom molekylärbiologisk (PCR) teknik, om man vill beräkna urspungskoncentrationen av en viss molekyl. Frågeställningarna har också ett betydande allmänintresse, t.ex. för att vi skall förstå vår egen genealogi.

Peter Jagers, Avdelningen för matematisk statistik, Chalmers tekniska högskola

Forskningen har följt två huvudlinjer, i anslutning till projektets syfte.

A. Utvidgning av koalescentteori

Kingmans klassiska koalescentteori beskriver genealogin i stora populationer, modellerade på ett nästan karrikatyrmässigt sätt i den så kallade Wright-Fisher modellen. Bl. a. antas miljön konstant över tiden och alla individer har en och samma ålder. I de två uppsatserna Jagers och Sagitov (2004) och Sagitov och Jagers (2005) har vi lyckats visa att koalescentprocessen, dock med en justerad sk. effektiv populationsstorlek, väl fångar stora populationers genealogi dels för åldersstrukturade populationer i konstant miljö, dels för icke-åldersstrukturerade populationer i drastiskt slumpmässigt (Markovskt stationärt) varierande miljöer.

Detta är viktiga genombrott som pekar på en anmärkningsvärt robusthet hos koalescentprocessen. Dock återstår naturligtvis mycket arbete innan man kan försvara den breda användning som dessa teorier har fått inom evolutionsteorin

B. Förgreningspopulationers historia

I Klebaner och Sagitov (2005) ställs frågan om hur en enkel (av sk linjär fraktionell typ, dvs med en generaliserat geometrisk reproduktionsfördelning) Galton-Watsonprocess kan ha uppnått en viss storlek. Det visar sig att processen bakåt i tiden är en Markovkedja återigen av förgreningstyp. Detta resultat kan användas för att bestämma populationens ålder.

En annan typ av resultat, som projektet har lett vidare till, tar sin utgångspunkt i ett mycket generellt resultat om tiden till utslocknande for stora, subkritiska populationer:
Om populationen har x individer i utgångsläget så blir för stora x utslocknandetiden T(x) proportionell mot log x. Detta gäller mycket allmänt (alltså inte bara för enkla Galton-Watsonprocesser). Sedan väl detta konstaterats är det naturligt att studera populationens historia genom att betrakta dess storlek vid olika tidpunkter uT(x), där u får löpa mella noll och ett. Sådana problem griper vi oss an med nu.